El cambio adaptativo depende de la selección acumulativa. Cada generación solo es ligeramente diferente a la anterior. Era una creencia generalizada que el ritmo al que se tenía que producir el cambio evolutivo tenía que ser muy lento porque la construcción coadaptada de los organismos restringe cuánto puede cambiar un órgano sin que se produzcan cambios correlacionados en los demás. El cambio tiene que ser gradual porque las partes de un organismo están ajustadas con delicadeza y precisión unas con otras, por lo que, casi por regla general, los cambios aleatorios son desastrosos. Añadir un cuerno a la cabeza de un caballo puede parecer a primera vista que le proporciona un arma defensiva útil, pero sin cambios en el cráneo y en el cuello que compensen la aparición de ese nuevo elemento (para poder soportar ese peso extra), no solo no le será útil, sino que le resultará perjudicial. En la actualidad, muchos piensan que el efecto de esta restricción se ha exagerado en demasía. Este razonamiento subestima la importancia de la plasticidad fenotípica. Los recursos del desarrollo que un organismo hereda no determinan su forma final. Es diferente si una persona nace en la costa o en una población de alta montaña; cerca del ecuador o de los polos. A medida que crecemos, nuestra fisiología nos adapta a nuestro entorno específico; un niño que crece en un clima cálido posee más glándulas sudoríparas que uno que ha nacido en un clima frío. Los niños bien alimentados y en buena forma física desarrollan una mayor masa muscular. Y también desarrollan huesos y sistemas circulatorios que dan apoyo a esos músculos. En cuanto al desarrollo, un sistema responde a las señales que proceden de los demás: se ajustan entre sí. En este sentido, somos animales típicos. Así, un caballo que porte un cambio genético en su equipación tal vez no tenga que esperar a la aparición de nuevos genes para lograr tener músculos y huesos más fuertes. (El libro The Plausibility of Life, de Marc Kirschner y John Gerhart, es un espléndido relato de la plasticidad fenotípica y su importancia evolutiva.) Aun así, la capacidad de los sistemas de desarrollo de un organismo para lidiar con lo inesperado es limitada. Puede que, muy ocasionalmente, aparezca un cambio evolutivo grande en una única generación como resultado de una gran mutación. Por lo tanto, los grandes cambios en una sola etapa deben ser muy raros, y eso es algo en lo que Gould y Dawkins están de acuerdo. La historia habitual de una invención adaptativa consiste en una larga serie de pequeños cambios, no en series cortas de grandes cambios.
Aun así, y a pesar de estar de acuerdo en lo fundamental, Dawkins y Gould han discrepado acaloradamente sobre la naturaleza de la evolución. En dos artículos destacados aparecidos en la New York Review of Books, Gould escribió una crítica mordaz sobreLa peligrosa idea de Darwin (1999), un trabajo del aliado intelectual de Dawkins, Daniel Dennett. En 1997, hubo un intercambio de opiniones nada elogiosas, aunque más atemperadas, en Evolution, publicación en la que intercambiaron análisis de los trabajos más recientes de ambos.
Dawkins y Gould representan tradiciones intelectuales diferentes en biología evolutiva. El supervisor de la tesis doctoral de Dawkins fue Niko Tinbergen, uno de los cofundadores de la etología. Esta rama de la biología intenta comprender el significado adaptativo de modelos de conducta particulares. Así, los antecedentes académicos de Dawkins le concienciaron con el problema de la adaptación, de cómo las conductas adaptativas evolucionan en un linaje y se desarrollan en un individuo. Gould, en cambio, es paleontólogo. Su mentor fue el brillante y notablemente irascible George Gaylord Simpson. El conflicto, si es que existe, entre las capacidades de un animal y las exigencias de su medio ambiente es menos obvio en los fósiles que en los animales vivos. Un fósil nos da menos información sobre el animal y su medio ambiente. Los paleobiólogos suelen ser historiadores de la vida; están entrenados para ver similitudes entre los organismos fosilizados que les ayuden a comprender patrones que pongan de manifiesto la existencia de un linaje. Por lo tanto, es tentador suponer que la pasión reflejada en esos intercambios dialécticos refleja únicamente la competición por ser el centro de atención, magnificada por las diferentes perspectivas históricas y disciplinarias. Pero creo que eso sería un error, y mi objetivo en este libro es explicar el porqué. A pesar de los importantes temas en los que están de acuerdo, su conflicto yace en el hecho de que tienen dos puntos de vista muy diferentes sobre la biología evolutiva. Estas perspectivas opuestas persisten, a pesar del fallecimiento de uno de los ponentes, por lo que vale la pena revisitar estos temas en esta segunda edición a la luz de los recientes avances en biología evolutiva.
Para Richard Dawkins, cómo encaja un organismo en el ambiente —por su adaptabilidad o por estar diseñado adecuadamente— es el principal problema que debe explicar la biología evolutiva. Le llama mucho la atención el problema que Darwin resolvió en su libro Orígenes: en un mundo sin un ingeniero divino, ¿cómo pueden aparecer las complejas estructuras adaptativas? En su opinión, la selección natural es la única respuesta posible a esta cuestión. La selección natural es el único mecanismo natural que puede producir esas estructuras complejas coadaptadas, ya que son altamente improbables. Por lo tanto, la selección natural juega un papel especialmente importante en la explicación evolutiva.
Además, es aún más conocida su defensa de la idea de que la historia fundamental de la evolución es la historia de los linajes génicos. La biología molecular de los genes —los detalles químicos de su acción, interacción y reproducción— es increíblemente compleja. Pero, afortunadamente, Dawkins no se permite enredarse en esos detalles, y así podemos seguir su razonamiento. Argumenta que los agentes fundamentales en el teatro de la vida deben persistir durante largos periodos, justamente porque la invención de la adaptación requiere de una larga serie de pequeños cambios. Por consiguiente, los objetivos de la selección son aquellos linajes que persisten durante muchas generaciones, linajes en los que cada miembro de la cadena es idéntico o casi idéntico a su predecesor. Únicamente los linajes de genes satisfacen esta condición. Los genes se replican: hay mecanismos que copian algunos de mis genes en el genoma de mi hija; y esos mismos mecanismos están capacitados para copiar los mismos genes generación tras generación. Por lo tanto, los genes forman linajes de copias idénticas. Estos linajes pueden tener una historia muy antigua. Tenemos genes que compartimos con levaduras y otros organismos unicelulares, organismos que han evolucionado de forma independiente durante miles de millones de años. Los organismos no forman linajes de copias idénticas, con la excepción de los organismos que utilizan la clonación. Reproducirse no es copiarse. Mi hija no es una copia mía. Un organismo es único y efímero, por lo que desaparece al final de su vida. Pero los genes de un organismo no tienen que desaparecer necesariamente. Si ese organismo, o un pariente que porte un conjunto similar de genes, se reproduce, persistirán copias de los genes de ese organismo. Y así puede ser durante muchas generaciones.
Además, la probabilidad de que un gen sea copiado no es independiente de las características de ese gen. Es cierto que algunos genes están silenciados, y da la impresión de que simplemente están de paso. Pero, a menudo, los genes influyen en sus propias perspectivas de replicación. Lo hacen de una forma más manifiesta mediante su influencia sobre las características de los organismos que los portan (el fenotipo). Por lo tanto, los genes