различно для разных групп прокариот
[53], что будет обсуждаться ниже в этой главе и в гл. 6) является одним из самых больших белых пятен в прокариотической геномике. Известно несколько глобальных реконструкций эволюции прокариот, все из которых основывались на некоторой версии принципа экономии и использовании того или иного сценария с переменным соотношением скоростей приобретения/потерь или попытками оценки оптимальной величины этого соотношения (Kunin and Ouzounis, 2003; Mirkin et al., 2003). Результатом этих исследований был вывод о том, что в процессе эволюции прокариот ГПГ может быть почти так же или несколько менее (вероятно, приблизительно вдвое) распространен, как потеря генов. Соответственно, в процессе эволюции большинства КОГ, по всей видимости, произошло по меньшей мере одно событие ГПГ, даже в пределах того ограниченного множества организмов, которые были проанализированы. Конечно, эти исследования проводились на базе сильно упрощенных предположений, таких как одинаковая для всех организмов частота ГПГ и потери генов внутри групп прокариот; представления, что высокая сложность предковых форм малоправдоподобна (казалось бы, естественная, но, по-видимому, ложная идея; см. гл. 8 об эволюции сложности); и, собственно, концепции дерева видов. Хотя результаты не сильно зависят от топологии дерева видов, базовое представление о дереве с обособленными ветвями, представляющими эволюцию сравниваемых организмов, необходимо при любой реконструкции. В этом заключается фундаментальная проблема, которая достигает буквально философских высот: для того чтобы содержательно обсуждать горизонтальный перенос,
сперва непременно следует определить главное, вертикальное направление эволюции. Однако, если организмы обмениваются генами с высокой скоростью, в предельном случае совершенно свободно и равномерно, концепция вертикальной эволюции не имеет никакого смысла, так же как и противоположная ей концепция ГПГ. Следовательно, представление эволюции прокариот в виде паутины (сети) кажется логической неизбежностью (см. рис. 5–6). Я должен, однако, оговориться: хотя древовидная компонента эволюции и не обязана существовать, в эволюции прокариот она на самом деле прослеживается. Она схематически изображена на рис. 5–6 и будет главной темой в главе 6.
Рис. 5–5. Филетическая карта КОГ. Закрашенные кружки символизируют наличие члена КОГ в геноме, незакрашенные обозначают их отсутствие.
Здесь же мы продолжим обсуждение ГПГ с пониманием того, что древовидная структура действительно наблюдается как важная центральная тенденция эволюции прокариот (см. гл. 6). Широко распространено мнение, что «информационные» гены, кодирующие белки, вовлеченные в процессы трансляции, транскрипции и репликации, намного менее склонны к ГПГ, чем операционные гены, кодирующие ферменты, вовлеченные в метаболизм, транспортные системы и другие «операционные» белки. Обоснование этой точки зрения заключается в так называемой гипотезе сложности (Jain et al., 1999). В соответствии с этой гипотезой, причина низкого
