Levitt, M. Nature of the Protein Universe. (2009) Proceedings of the National Academy of Sciences USA 106: 11,079—11,084.
Подробное исследование происхождения новизны в эволюции белка. Делается вывод о том, что ключевым механизмом порождения новизны явилось возникновение мультидоменной архитектуры.
Lynch, Michael. (2007) The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Принципиально важная книга по неадаптивной теории эволюции геномной сложности и ее различным последствиям (подробное обсуждение в гл. 8).
Wilkins, A. S. (1997) Canalization: A Molecular Genetic Perspective. Bioessays 19: 257–262.
Переоценка Уоддингтоновой концепции канализации в контексте современной эволюционной биологии.
Глава 4. Геномика, системная биология и универсалии эволюции: эволюция генома как феномен статистической физики
В предыдущей главе была подчеркнута относительная стабильность отдельных генов, составляющая яркий контраст динамизму геномной эволюции. Если гены или домены принять за атомарные единицы геномной эволюции, тогда геномы можно рассмотреть как статистические ансамбли таких единиц. Мы можем продолжить эту очень упрощенную, но очевидно не бессмысленную и потенциально продуктивную физическую аналогию и рассмотреть геномы как структуры, подобные газу или жидкости, в которых силы межмолекулярного взаимодействия хоть и являются важными параметрами, но слабы по сравнению с внутримолекулярными взаимодействиями (лежащими в основе стабильности молекул), в отличие от твердых тел, в которых межмолекулярные взаимодействия сильны и имеют определяющее значение.
Из статистической физики известно, что поведение ансамбля слабовзаимодействующих частиц (молекул) следует простым и универсальным статистическим закономерностям, таким как распределение Больцмана для скоростей частиц. Аналогия между ансамблями генов (геномами) и ансамблями молекул (газами и жидкостями) наталкивает нас на поиск статистических закономерностей в функционировании и эволюции генома. Более того, размышляя таким образом, мы можем с некоторой степенью уверенности предположить, что эти статистические закономерности должны представлять собой математически простые, универсальные законы распределения значений определенных параметров, описывающих процесс эволюции. Мы убедимся в этой главе, что поиск таких эволюционных универсалий – дело далеко не безнадежное.
Перед обсуждением статистических свойств генных ансамблей необходимо обратить внимание на еще одно ведущее направление биологических исследований первой декады третьего тысячелетия, представляющее собой новую область науки, часто называемую, может быть не очень удачно, системной биологией. Системная биология провозглашает своей конечной целью построение моделей и понимание функционирования биологических систем во всей их сложности. Реальное положение дел на данном этапе становления этой области исследований заключается в том, что основное внимание направлено на агрегацию обширных данных специфического типа, таких как транскриптомы (совокупность всех экспрессируемых РНК клетки, ткани или организма), протеомы (совокупность всех экспрессированных белков), метаболомы (совокупность всех метаболитов) и другие «-омы» (Bruggeman and Westerhoff, 2007; Koonin and Wolf, 2008a). Все эти «-омы» описываются системной биологией с помощью количественных понятий, таких как концентрация