Wirbeltiere besitzen im Gegensatz zu den eben genannten Tintenfischen nach außen hin eine Isolierung des Axons. Fettreiche Lipide und Eiweiße bilden die sogenannte Myelinscheiden und umhüllen fortlaufend das Axon. Diese sind lediglich an den Ranvier-Schnürringen unterbrochen. Auf diese Weise kann ein Aktionspotenzial nur an den nicht isolierten Ranvier-Schnürringen gebildet werden. Im Vergleich zur kontinuierlichen Erregungsleitung läuft die saltatorische um ein Vielfaches schneller ab. Die Erregung ‚springt‘ innerhalb des Axons von Ranvier-Schnürring zu Ranvier-Schnürring und überbrückt die nach außen hin isolierenden Myelinscheiden. Eine Depolarisation kann nur an den unisolierten Schnürringen erfolgen. Bei der kontinuierlichen Erregungsleitung gibt es keine Myelinscheiden. Die Axone müssen fortlaufend depolarisiert werden, was mehr Zeit und Energie in Anspruch nimmt.
| Kontinuierliche Erregungsleitung | Saltatorische Erregungsleitung | |
| Anzutreffen bei: | Wirbellosen | Wirbeltieren |
| Geschwindigkeit: | bis zu 30 m/s | bis zu 100 m/s |
| Größe derAxons: | bis zu 2 mm | vom Durchmesser deutlich dünner |
| Axonale Isolierung: | lediglich die natürliche Isolierung des Axons (wenig wirkungsvoll) | lipidreiche Myelinscheiden isolieren das Axon |
| Ort der Depolarisation: | fortlaufend am gesamten Axon | nur an den Ranvier-Schnürringen |
Als Mikroglia oder Mesoglia bezeichnet man eine Gruppe von Immuneffektorzellen des Zentralnervensystems. Sie werden zwar formal zur Familie der Gliazellen gerechnet, im eigentlichen Sinn handelt es sich jedoch um Zellen des mononukleär-phagozytären Systems. Es wird davon ausgegangen, dass sie im Laufe der Entwicklung in das Zentralnervensystem einwandern (ganz ähnlich wie etwa die Kupffer-Zellen der Leber). 9, 10 Wie aus ihrem Namen bereits abgeleitet werden kann, handelt es sich bei der Mikroglia um die kleinste Gliazellpopulation. Mikroskopisch sieht man schmale, lang gestreckte Zellen, die einen irregulären, länglichen Zellkern mit dichtem Chromatin besitzen. Die Zellfortsätze können fein und sehr verzweigt sein (ramifizierte, ruhende Mikroglia; Abb. 1.14).
Ruhende (li) und aktivierte (re) Mikroglia
Mikrogliazellen können als Fresszellen des Zentralnervensystems angesehen werden. Ruhend haben sie einen kleinen Zellkörper und schlanke, verzweigte Fortsätze. Im aktivierten Zustand schwellen sie an und ziehen ihre Fortsätze ein (Färbung gegen das Protein Iba-1).
Mikrogliazellen sind dazu in der Lage, sich amöboid fortzubewegen. Bei einer Gewebeläsion werden sie in große, phagozytierende Zellen (Makrophagen) umgeformt (Abräumzellen). Als Teil des Immunsystems erfüllen Sie wichtige Aufgaben wie Antigenpräsentation, Zytokin-Sekretion und die Eliminierung apoptotischer Zellen. Mikroglia spielt für die Entwicklung des Gehirns und bei zahlreichen Erkrankungen eine wichtige Rolle. Die Zellen entfernen zum Beispiel während der Hirnentwicklung überflüssige Nervenzellen und deren Synapsen. Außerdem sollen sie bei der Entstehung von Krankheiten des Zentralnervensystems beteiligt sein, etwa beim Morbus Alzheimer und Morbus Parkinson, bei Hirn- und Hirnhautentzündungen sowie bei Multipler Sklerose.
Ependymzellen kleiden die Hirnventrikel des Gehirns und den Zentralkanal des Rückenmarks aus. Morphologisch handelt es sich um kubische oder prismatische Epithelzellen, die ebenso wie Nervenzellen, Astrozyten und Oligodendrozyten aus dem embryonalen Neuroepithel hervorgehen. Ependymzellen besitzen im Allgemeinen zahlreiche Kinozilien und sind nur durch Nexus und Zonulae adhaerentes miteinander lose verbunden. An ihnen vorbei ist somit ein reger Flüssigkeitsaustausch zwischen Hirngewebe und Ventrikellumen möglich – beide Kompartimente stehen in Kontakt. Die Zusammensetzung des Liquors spiegelt also die Zusammensetzung des extrazellulären Raumes im Gehirn wieder. Diese Durchlässigkeit der Ependymzellen für eine Vielzahl von Substanzen hat große klinische Bedeutung. Entzündungen, Infektionen oder aber metabolische Störungen innerhalb des Gehirngewebes können sich teilweise oder auch ganz in den Liquor ausbreiten. Nicht alle Krankheiten, die das Zentralnervensystem betreffen, können durch eine Blutuntersuchung nachgewiesen werden. In solchen Fällen kann man sich der Untersuchung des Nervenwassers (Liquor) bedienen. Der zu untersuchende Liquor wird meist durch eine Lumbalpunktion der Wirbelsäule unterhalb des dritten Lendenwirbelkörpers gewonnen. Anschließend wird er im Labor auf verschiedene Parameter wie Anzahl der Zellen, Proteine, Enzyme, Elektrolyte und Zucker, Antikörper, Bakterien und Pilze, Blutgerinnsel, Eiter und Verfärbungen untersucht. Charakteristische Veränderungen weisen auf Erkrankungen des Gehirns hin. Spezielle Ependymzellen bilden das Epithel der Plexus choroidei und spielen so eine Rolle bei der Bildung des Liquor cerebrospinalis (Hirnwasser). All die genannten Strukturen werden wir später noch genauer besprechen.
In der Neurohistologie unterscheidet man zwei Zellpopulationen: Neurone (Nervenzellen) und Gliazellen.
Von den Neuronen existieren verschiedene Typen, ihr Grundaufbau ist jedoch immer gleich: Sie bestehen aus einem Zellkern (Soma), einem Axon und beliebig vielen Dendriten. An den Dendriten werden Aktionspotenziale aufgenommen und über das Axon weitergeleitet. Im Axon kann sowohl anterograder als auch retrograder Transport stattfinden. Auch die Schnelligkeit der Weiterleitung von Aktionspotenzialen innerhalb der Axone kann – abhängig von der Myelinisierung – variieren. Das Axon endet in einer Synapse, die stets aus einem präsynaptischen und einem postsynaptischen Anteil besteht. Hier wird die Information einer Nervenzelle an eine weitere oder an ein Erfolgsorgan übertragen.
Die zweite wichtige Zellpopulation im Gehirn sind die Gliazellen. Ursprünglich wurde ihnen lediglich eine Stützfunktion zugeschrieben. Mittlerweile weiß man, dass sie für die regelhafte Funktion des Nervensystems unersetzbar sind: Astrozyten regulieren das chemische Milieu des Extrazellulärraums, Oligodendrozyten und Schwann-Zellen synthetisieren die Myelinscheide und sind somit essenziell für die saltatorische Erregungsleitung. Mikrogliazellen sind eine wichtige Effektorzellpoluation des angeborenen Immunsystems, Ependymzellen kleiden die inneren Liquorräume aus.
Als Neurogenese wird die Bildung von Nervenzellen aus bestimmten Stamm- oder Vorläuferzellen bezeichnet. Unterschieden wird zwischen Neurogenese während der Embryonalentwicklung und nach der Geburt. Bis in die 1990er Jahre hinein galt Neurogenese im menschlichen, erwachsenen Zentralnervensystem als ausgeschlossen, selbst wenn bekannt war, dass unter anderem bei einigen Singvögeln auch nach der Geschlechtsreife weiterhin Nervenzellen gebildet werden können. Weiterführende Untersuchungen zur Neurogenese allerdings weisen nach, dass es bei Menschen, wie auch bei anderen Säugetieren, zu einer Vermehrung neuronaler Stammzellen und zur Bildung neuer Nervenzellen selbst in hohem Alter kommen kann. Am besten untersucht ist diese adulte Neurogenese im Hippocampus (Teil des Telencephalons) sowie in Bereichen um die Hirnventrikel (Subventrikularzone). Auf die Neurogenese werden große Hoffnungen für die Heilung von Krankheiten und Verletzungen des Zentralnervensystems gesetzt.
Bei vielen Erkrankungen des zentralen Nervensystems findet man eine Veränderung der Astrozyten-Morphologie. Dieser Prozess wird Astrogliose genannt. Er ist charakterisiert