Каждая скелетная мышца может состоять из сотен, а иногда и тысяч мышечных волокон, собранных вместе и «обернутых» в соединительнотканную оболочку, известную как эпимизий, которая и обеспечивает мышце ее форму, а также является поверхностью, вдоль которой перемещаются окружающие мышцы. Фасция, соединительная ткань вне эпимизия, окружает и разделяет мышцы.
Рис. 1.2. Каждое волокно скелетной мышцы представляет собой единичную мышечную клетку цилиндрической формы
Части эпимизия направлены вовнутрь, разделяя мышцу на отделы. Каждый отдел содержит пучок мышечных волокон (латин. fasciculus – «маленький пучок из веточек»), который окружен слоем соединительной ткани – перимизием – и включает некоторое количество мышечных клеток. Мышечная клетка внутри каждого пучка окружена эндомизием – тонкой оболочкой из рыхлой соединительной ткани.
Для скелетных мышц характерно разнообразие форм, что связано как с расположением пучков мышечных волокон, так и расположением и подвижностью мышцы. У параллельных мышц пучки размещены параллельно длинной оси мышцы – примером может служить портняжная мышца. В перистых мышцах короткие пучки волокон под углом присоединены к сухожилию, проходящему вдоль центра мышцы, и они имеют, соответственно, форму пера, например прямая мышца бедра. Суживающиеся (треугольные) мышцы являются широкими у основания, а затем пучки волокон сужаются к одному сухожилию, например большая грудная мышца. Пучки волокон круговых мышц (сфинктеров) представляют собой кольца, сконцентрированные вокруг отверстия, например круговая мышца глаза.
Рис. 1.3. Формы мышц: а – параллельные; b – перистые; c – суживающиеся; d – круговые
Рис. 1.4. Миофиламенты внутри саркомера. Саркомер связан с обеих сторон Z-линией; M-линия является центром саркомера; I-полоса состоит из актина, A-полоса – из миозина
Каждое мышечное волокно состоит из небольших структур, называемых мышечными фибриллами, или миофибриллами (латин. mio – «мышца»). Миофибриллы расположены параллельно друг другу и придают мышечной клетке «слоистый» внешний вид, поскольку состоят из одинаково упорядоченных миофиламентов. Миофиламенты – это цепочки протеиновых молекул, которые под микроскопом выглядят как светлые и темные полосы. Светлые изотропные (I) полосы состоят из белка актина, темные анизотропные (A) – из белка миозина. (Третий вид белка, известный как титин, был идентифицирован и отвечает примерно за 11 % от общего содержания белка в мышцах.) При сокращении мышцы филаменты актина двигаются между филаментами миозина, образуя поперечные мостики, что приводит к укорачиванию и утолщению миофибрилл (см. «Физиология мышечного сокращения»).
Зачастую эпимизий, перимизий и эндомизий простираются за пределы мясистой части мышцы, так называемого брюшка, формируя толстое «кабельное»[1] сухожилие