Варнеку принадлежит ряд ценных микроскопических исследований, значение которых не было понято его современниками. Описывая клетки печени ракообразных, Варнек отметил, что «ядро здесь вполне развито и занимает по большей части центр молодой клеточки. Свободных ядер я не замечал и поэтому не могу согласиться с мнением Шванна о способе образования клеток. Если бы свободные ядра действительно были, то их можно было бы видеть в веществе, связывающем клетки, то есть в межклетниках. Последние здесь очень велики, часто весьма разнообразной формы, но всегда наполнены веществом без ядер». Поэтому Варнек считал неверным мнение, «будто бы ядро развивается самостоятельно и вне клеточки, как собрание элементарных частиц цитобластемы. Если в разрушенной ткани мы встречаем свободные ядра, то из этого еще не следует, что ядра эти произошли вне клеточек, независимо от них».
Постепенно выяснилось, что процесс дробления яйцеклетки – это ряд повторяющихся делений, однако морфологическое значение бластомеров (дочерних клеток яйцеклетки) долгое время оставалось неясным.
Наиболее четкая формулировка процесса дробления яйцеклетки была сделана Альбертом Кёлликером (1817—1905), которого справедливо считают одним из основоположников современной гистологии. Работая помощником профессора анатомии в Берлинском университете, Кёлликер напечатал работу о развитии головоногих моллюсков, где указал, что «шары дробления (бластомеры) составляют в совокупности тело эмбриона и путем бесчисленных делений дают вторичные клетки», то есть клетки различных тканей зародыша.
Клеточный характер бластомеров и их образование путем деления показаны и в работе Варнека, посвященной развитию брюхоногих моллюсков. В этом труде впервые были изображены процессы созревания и оплодотворения, а также начальные стадии дробления. Так, к середине XIX в. было установлено, что на ранних этапах эмбрионального развития клетки рождаются не из цитобластемы, а за счет деления первичной яйцеклетки.
Что же касается деления тканевых клеток у животных организмов, то честь его открытия принадлежит Роберту Ремаку (1815—1865), который прославился не только исследованиями в области эмбриологии и цитологии, но и открытием безмякотных волокон симпатической нервной системы. Изучая кровяные клетки зародышей, Ремак описал процесс клеточного деления элементов крови, а впоследствии проследил весь цикл эмбрионального развития и показал, что деление – это единственный способ возникновения новых клеток в животном организме.
В 1852 г. вышла статья Ремака, ставшая важным этапом в развитии клеточного учения. Наблюдая развитие животных организмов от начала и до конца, Ремак видел, что новые клетки у них образуются неизменно путем деления, так же, как и в тканях растений. «Эти результаты имеют столь же близкое отношение к патологии, сколь и к физиологии», –