Различаемые при обычной окраске эритрокариоциты представлены эритробластом, пронормоцитом, нормоцитами: базофильным, полихроматофильным и оксифильным. Базофильный нормоцит окрашивается основными красителями, оксифильный – кислыми (низкое значение рН), полихроматофильный – красителями с любым значением рН. За исключением оксифильного нормоцита, все эритрокариоциты подвергаются процессу деления и дифференцировки. Следовательно, каждой последующей генерации клеток должно быть вдвое больше предыдущей.
В схеме кроветворения, предложенной еще И. А. Кассирским и Г. А. Алексеевым, параллельно ряду нормальных эритрокариоцитов располагался мегалобластический ряд. Мегалобласты, располагающиеся в костном мозге плода, после рождения встречаются лишь при дефиците в организме витамина В12 или фолиевой кислоты. При этом кроветворение является патологическим – дефицит указанных витаминов ведет к нарушению синтеза ДНК и РНК в эритрокариоцитах. При нарушении синтеза ДНК и РНК, вызванном приемом некоторых лекарственных препаратов (например, метотрексата или цитозара), эритрокариоциты приобретают уродливое мегалобластическое строение. В схему нормального кроветворения мегалобластический ряд в настоящее время не входит. Между тем мегалобластический характер обнаруживают эритрокариоциты при некоторых анемиях, не связанных с дефицитом витамина В12 (при аутоиммунной гемолитической анемии), а также при некоторых формах миелоидных лейкозов – остром малопроцентном лейкозе, эритромиелозе (остром и хроническом) – клетки красного ряда тоже имеют мегалобластическое строение. Наконец, мегалобластический эритропоэз встречается при алкоголизме. Следовательно, кроветворение при В12 или фолиеводефицитных анемиях, как и при всех перечисленных состояниях, совершается не по беспорядочно анархическому варианту, как можно было бы ожидать при нарушениях синтеза ДНК и РНК в клетках, а по морфологически и функционально однотипному образцу с выраженной гиперхромией клеток (увеличение цветового показателя), иногда с высоким процентом клеток с гемоглобина F.
Регуляция кроветворения
Регуляция кроветворения неодинакова на разных его ступенях. Стволовые клетки и ранние клетки – предшественницы гемопоэза контролируются посредством близкодействующей регуляции, которая обеспечивается за счет непосредственного взаимодействия с соседними кроветворными клетками и клетками стромы костного мозга. Поздние клетки-предшественницы регулируются гуморальными факторами.
Увеличение и разделение стволовых клеток находятся под воздействием как стромальных клеток (образующих строму органа), так и кроветворных клеток – ближайшего потомства стволовой клетки, – и клеток лимфатической и макрофагальной природы.
При облучении костного