Figura 1. Murciélago pescador menor (Noctilio albiventris) en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno. Foto de Diego G. Tirira.
En el extremo noroccidental de la RPFC y alrededor de la línea equinoccial (paralelo 0°00’) se encuentra el sistema lacustre del río Cuyabeno, el cual está formado por 14 lagunas intercomunicadas por numerosos canales y pozas que las alimentan. El área específica de estudio se llevó a cabo en la Laguna Grande (00°00’N, 76°10’W; 220 m) y sus alrededores (figuras 2 y 3).
El área forma parte del dominio amazónico, dentro del cual se incluye la provincia biótica Amazónica (Cabrera y Willink, 1980). En términos zoogeográficos pertenece al piso Tropical Oriental (Albuja et al., 1980). Su zona de vida está clasificada como bosque húmedo tropical, el cual forma parte de la selva pluvial sudamericana (Cañadas-Cruz, 1983).
La temperatura media anual osciló durante el período de estudio entre 22,1 y 30,5°C, con mínimos y máximos absolutos de 18 y 34,7°C, respectivamente (Tirira, 1994), zona que se caracteriza por que los cambios diarios de temperatura no son relevantes a lo largo del año (Cañadas-Cruz, 1983). En cuanto a la precipitación media, se encuentra alrededor de 3 000 mm anuales (2 805 mm durante el período de estudio), con más de 250 mm de precipitación promedio mensual durante la estación lluviosa y un mínimo y máximo mensual de 25 y 354 mm, respectivamente (Tirira, 1994; de la Torre et al., 1995). La lluvia se produce en un 50% por evapotranspiración de la vegetación, lo cual establece un régimen hídrico gracias al cual se desarrolla la cobertura vegetal (Sierra, 1999). La humedad relativa media oscila entre 72 y 81%, con mínimos y máximos promedio de 66 y 97%, respectivamente (Tirira, 1994; de la Torre et al., 1995).
En cuanto a la topografía, el terreno se caracteriza por ser una zona plana, por lo cual buena parte de la superficie está influenciada por el nivel del agua que alcanzan los ríos y quebradas de la zona, los cuales a menudo inundan los bosques de los alrededores.
Las formaciones vegetales encontradas en la RPFC son, según la clasificación de Sierra (1999): Bosque siempreverde de tierras bajas (o bosque de tierra firme), Bosque inundable de palmas de tierras bajas (o bosque de pantano o moretal), Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas blancas (o bosque inundado estacional o várzea) y Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras (o bosque inundado estacional o igapó); en esta última formación, es en donde se desarrolló la mayor parte del presente estudio.
Los bosques inundados por aguas negras, o también conocidos como bosques de igapó, permanecen cubiertos por agua durante la mayor parte del año, ya que el nivel del agua de ríos y lagunas sobrepasa su capacidad, la cual penetra e inunda los bosques que están a su alrededor (Pires y Prance, 1985).
El agua que forma parte de los bosques de igapó, y a su vez de las lagunas y ríos del área de estudio, se conoce como aguas negras debido a la coloración oscura que tiene. El origen y el color de las aguas negras es el resultado de procesos orgánicos; poseen en disolución humus, ácidos fúlvicos y gran cantidad de polifenoles y taninos, sustancias que se derivan de la descomposición de hojas y material orgánico bajo condiciones ácidas y procesos edafológicos de los suelos amazónicos (Junk y Furch, 1985). Otras particularidades de las aguas negras es que carecen de sedimentos en suspensión y tienen baja cantidad de nutrientes y niveles reducidos de oxígeno y nitrógeno, condiciones que contribuyen a mantener un pH ácido, entre 4,7 a 5,8 (Junk y Furch, 1985; Pires y Prance, 1985).
La característica del bosque de igapó es el bajo dosel forestal, no mayor de 15 m, y la escasa diversidad de especies arbóreas, debido a las duras condiciones de inundación que soportan la mayor parte del año (Pires y Prance, 1985; de la Torre et al., 1995). La especie arbórea más representativa es Macrolobium acaciifolium (Fabaceae), la cual crece principalmente en las partes más profundas de los bordes de la laguna, sitio que recibe alta luminosidad y mantiene una inundación promedio de dos metros de profundidad. Otras especies vegetales comunes son la palma espinosa (Bactris sp., Arecaceae), la cual generalmente forma pequeñas agrupaciones en zonas menos profundas, y el huito (Genipa spruceana, Rubiaceae), un arbusto dominante en las orillas y áreas de baja profundidad y en zonas que fluctúan constantemente en su nivel de agua; el huito es encontrado principalmente en los brazos de laguna que ingresan a tierra firme, donde forma agrupaciones tupidas e impenetrables. Durante la estación seca, el piso de las lagunas se cubre con hierbas de las familias Poaceace y Cyperaceae (Asanza, 1985; Tirira, 1994; de la Torre et al., 1995).
Estacionalidad
En la RPFC se ha determinado la existencia de tres estaciones al año: época seca (de fines de diciembre a marzo), época lluviosa (de abril a julio) y época de fluctuación (de agosto a mediados de diciembre; Asanza, 1985), las cuales se diferencian básicamente por el grado de inundación y fluctuación del nivel de agua en ríos y lagunas del sistema lacustre; por lo cual, están directamente relacionadas con la precipitación local (Asanza, 1985).
La época seca se caracteriza por presentar un bajo nivel de agua en ríos y lagunas, el cual desciende un promedio de cinco metros en el centro de la Laguna Grande; la mayor parte de las lagunas quedan vacías (figura 3) y atravesadas por pequeños riachuelos de no más de 50 cm de profundidad y entre uno y cuatro metros de ancho. La superficie del suelo se resquebraja debido a la acción solar, simultáneamente se inicia una colonización del suelo por gramíneas (Poaceae y Cyperaceae), que le dan el aspecto de un pastizal; paralelamente, muchas plantas acuáticas, la mayoría de peces y otros animales relacionados con el ecosistema lacustre mueren o migran hacia lugares que mantienen agua suficiente; por lo cual, el río Cuyabeno aguas abajo, es una importante fuente de escape para estos organismos (Asanza, 1985; Tirira, 1994).
Figura 2. Sistema lacustre del río Cuyabeno. Se indican los lugares estudiados (ríos y lagunas) y el área afectada (zona pintada) por los derrames de petróleo.
La época lluviosa comprende un período en el cual el nivel de agua alcanza el máximo de inundación en ríos y lagunas (figura 3), por lo cual el nivel de profundidad en ríos puede alcanzar los 12 m; en este período hay una recolonización progresiva de las especies acuáticas conforme se incremente el nivel de agua; aparecen grandes animales como el paiche (Arapaima gigas), el delfín amazónico (Inia geoffrensis) y, ocasionalmente, el manatí (Trichechus inunguis); las plantas acuáticas germinan y crecen con rapidez (Asanza, 1985; Denkinger, 2010a,b).
La época de fluctuación se caracteriza por una constante variación en el nivel de agua de ríos y, en especial, de lagunas, con una variación que puede alcanzar hasta los dos metros mensuales; en este período aparecen ocasionalmente playas de arena o arcilla en los bordes de lagunas y ríos (Asanza, 1985).
Contaminación
La RPFC fue afectada en años anteriores al estudio de campo por varios derrames de petróleo producidos en pozos que se encuentran en la cuenca alta del río Cuyabeno Chico, afluente del sistema lacustre (PetroEcuador y Esen Ambientec, 1991); el petróleo derramado afectó las lagunas de Aucacocha, la quebrada de Aucacocha, Caimancocha y la quebrada de la Hormiga, para luego entrar en el río Cuyabeno aguas abajo de la Bocana (figura 2; de Vries et al., 1993).
METODOLOGÍA
El trabajo de campo se llevó a cabo de marzo de 1992 a marzo de 1993 y en enero y febrero de 1994, para un total de 205 días de investigación. El proyecto se desarrolló en ríos y lagunas del sistema lacustre del río Cuyabeno, para lo cual se empleó como medio de desplazamiento, en la mayoría de los casos, una canoa pequeña (con capacidad para tres personas) y movilización a remo. Debido a la actividad nocturna de los murciélagos, los recorridos se efectuaron a partir de las 18:00 horas y se extendieron progresivamente hasta las 06:00 horas.
Los lugares de estudio fueron separados en lagunas y ríos, tanto para la toma de datos como para el análisis respectivo,