Это очень сложный предмет. Невозможно отделить эволюцию вирусов от эволюции их хозяев; каждый клеточный хозяин вступает в эволюционные конфликты всегда вместе с вирусами. Этот конфликт будет становиться все более очевидным по мере того, как мы проследим историю научных исследований, благодаря которым стало возможным понимание природы вирусов и их места в нашем мире, в наших болезнях и даже в эволюции нашего собственного биологического вида. Наше путешествие, в силу необходимости, будет пролегать по извилистой тропе, петляющей по множеству разнообразных ландшафтов. На каждом остановочном пункте мы будем рассматривать один из аспектов эволюционной изобретательности вирусов. Естественно, начать необходимо с открытия вирусов и описания их физической структуры. Мы узнаем, что сегодня вирусы можно считать эгоистической инфекционной генетической информацией, которая воспроизводится и развертывается в живых системах. Успешность деятельности вирусов регистрируется в новой генетической информации, которую эти вирусы создают, – в вирусном метагеноме – громадном объеме разнообразия, намного большем, чем вся прочая генетическая информация биосферы.
В отдельных главах мы исследуем часто недооцениваемые аспекты биологии вирусов, сосредоточившись на причинах и эволюционных принципах, определяющих эти аспекты. В первых главах мы поговорим о вирусах, поражающих микробов, роли вирусов в формировании глобальных экосистем и в стимуляции эволюции и разнообразия микробов. После этого мы обратимся к тому, как вирусы утяжеляют многие страшные для нас бактериальные заболевания, влияют на патогенность бактерий и устойчивость их к антибиотикам. Затем дойдет очередь и до вирусов, поражающих высшие организмы, мы узнаем, как современные вирусы стали успешными, и познакомимся с механизмами их собственной эволюции. Мы не будем отвлекаться на опасные вирусные заболевания, и основное внимание будет уделено патофизиологии и эволюционному давлению, играющим выдающуюся роль в возникновении эпидемий и эпизоотий, а также эволюции вирусов, вызывающих пандемии.
Заключительные главы посвящены взаимоотношениям вирусов с людьми. Наш уникальный культурный биологический вид способен приобретать знания и проявлять изобретательность в борьбе с вирусными заболеваниями. В этом отношении род человеческий является привилегированным представителем животного царства. Мы достигли такого уровня науки, когда стало возможным использовать вирусы в качестве части медицинского арсенала – для предупреждения вирусных болезней и лечения множества других заболеваний. Тем не менее время от времени появляются новые вирусы, бросающие нам очередной вызов. Эволюционная изобретательность вирусов в нашей изменчивой глобальной реальности ставит на повестку дня необходимость проявить старание и осмотрительность, для того чтобы не дать вирусам стать непреодолимым отягощающим фактором для грядущих поколений.
Осуществляя этот амбициозный проект, я опирался на работы многих замечательных специалистов, а также на многочисленные публикации, касающиеся разнообразных биологических и медицинских дисциплин. По необходимости мне пришлось взобраться на плечи этих гигантов, чтобы позаимствовать их знания и составить связное повествование на эту увлекательную тему. В этой книге я утверждаю, что вирусы суть материя с голым информационным содержанием, не подпадающая под определение живого организма. То, что вирусы могут запускать и регулировать сложные каскады молекулярных реакций, сравнимых с реакциями в организме человека, – это факт, но, строго говоря, у вирусов нет ни мотивов, ни потребностей, ни стратегии. Проникновение в живые клетки сообщает им жизнь, которой сами они лишены. Тем не менее иногда мне приходится выходить на эту опасную антропоморфную стезю. Я делаю это сознательно, считая, что так смогу более понятно изложить сложные и запутанные нюансы и контекст, не теряя нити повествования. И, наконец, мое изложение не является всеобъемлющим руководством, каковым его и не следует считать. Есть множество великолепных учебников, служащих «золотым стандартом» в вирусологии, которые я рекомендую для чтения (это книги Knipe, Howley, 2013; Flint et al., 2015). Я выбрал всего лишь несколько направлений, которые наилучшим образом демонстрируют роль вирусов в эволюции живого. Важные концепции, освещенные в этой книге, можно легко распространить на другие вирусы, что даст читателю возможность свободно читать и другие источники. В конце нашего путешествия у читателя должно сложиться представление о вирусах как о величайшем атрибуте жизни и как о самых страшных из существующих хищников.
Глава 1
Облигатные паразиты клеток
История вирусов начиналась в 1879 году на экспериментальной сельскохозяйственной станции в голландском Вагенингене. В середине девятнадцатого века посевы табака были поражены неизвестной ранее болезнью. В некоторых местностях эта болезнь распространилась так широко, что крестьянам «пришлось полностью отказаться от выращивания